Общая характеристика вирусов. Морфология и структура вирусов. Их классификация Морфология и классификация вирусов

После открытия и изучения микроорганизмов ученые считали, что бактерии наиболее примитивно организованные живые существа, в которых достигнут предел простоты организации жизни. Однако в конце XIX века были открыты другие, более примитивные организмы, названные вирусами (от лат. virus - яд).

Единичная особь, отдельная вирусная частица, носит название вирион . По внешней форме вириона вирусы подразделяются на четыре группы:

Сферические (вирус гриппа и др.);

Палочковидные (вирус мозаичной болезни табака);

Кубоидальные (вирус натуральной оспы, аденовирусы);

Сперматозоидиые (бактериофаги).

Вирион состоит из центрально расположенной нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) или соответствующего нуклеопротеида, окруженного одной или двумя оболочками (рис. 20).

Рис. 20. Схематичное строение простых (А) и сложных (Б) вирусов.

Первая оболочка, в которой заключена нуклеиновая кислота, получила название капсид (от греч. capsa - ящик). Капсид предохраняет нуклеиновую кислоту от внешних воздействий и состоит из отдельных, повторяющихся и строго упорядоченных, белковых субъединиц - капсомеров (от греч. capsa - капсула и meron - часть). Число капсомеров в капсиде данного вируса постоянно (у вируса полиомиэлита - 60, аденовируса - 252, вируса мозаичной болезни табака - 2000 и т.д.).

Структура, содержащая нуклеиновую кислоту и капсид, называется нуклеокапсидом. Вирион может иметь один нуклеокапсид (простые вирусы) или нуклеокапсид, покрытый наружной липидсодержащей оболочкой (сложные вирусы).

Наружная оболочка (суперкапсид) состоит из двухслойной липидной или белковой мембраны. В суперкапсид погружены вирусспецифические углеводсодержащие белки - гликопротеиды, образующие на оболочке выступы - шипы.

Капсомеры располагаются в определенном симметричном порядке. В зависимости от укладки капсомеров, вирусы делят на три группы:

1. вирусы, имеющие спирально-симметричное строение;

2. вирусы с кубической симметрией;

3. вирусы, имеющие комбинированную симметрию.

Вирусы со спиральной симметрией состоят из нуклеиновой кислоты, скрученной в виде пружинки и окруженной тесно прилегающими капсомерами. Такие вирусы имеют трубчатую форму нуклеокапсида (рис.21). К ним относится вирус табачной мозаики.

Рис. 21. Схематическое изображение вируса табачной мозаики

А-Схематическое изображение поверхности вируса табачной мозаики

по Franklin (1956). Семь вирионов расположены в виде плотной упаковки.

Б - Схема строения вируса табачной мозаики по Fraenkel - Conrat (1972).

1-ось спирали; 2 - молекула нуклеиновой кислоты; 3 -белковые субъединицы (капсомеры).

Вирусы с кубической симметрией (рис. 22) имеют капсид в виде икосаэдра (двадцатигранника), внутри которого расположена нуклеиновая кислота (пикорнавирусы) или нуклеопротеид (аденовирусы, вирусы герпеса).

Рис. 22. Схема вириона в виде икосаэдра.

Вирусы с комбинированным типом симметрии (вирусы лейкозов, сарком, бактериофаги) имеют нуклеокапсид, который характеризуется кубической симметрией, а расположенный внутри нуклеопротеид уложен спирально (рис.23).

Рис. 23. Структура бактериофага.

А - фаговая частица; Б - проникновение фага в клетку;

В - схема строения фаговой частицы

1- головка фага; 2 - молекула нуклеиновой кислоты; 3 - шейка и воротничок;

4 - стержень; 5 - оболочка; 6 - концевая пластинка; 7 - хвостовые нити.

В отличие от всех других организмов, вирусы всегда содержат только один тип нуклеиновой кислоты: ДНК или РНК. В зависимости от типа нуклеиновой кислоты, вирусы подразделяются на ДНК- вирусы или ДНК-геномные и на РНК-вирусы или РНК-геномные.

Размеры вирусов колеблются от 20 нм до 350 нм. Их величину определяют фильтрованием через ультрафильтры с известной величиной пор, ультрацентрифугированием, диффузией и фотографированием в электронном микроскопе.

Вирусы, в отличие от всех про- и эукариотных организмов, не способны размножаться бинарным делением. Размножение вирусов осуществляется путем репродукции их в клетке хозяина, которая протекает в несколько стадий (рис. 24):

1. Адсорбция вируса на поверхности клетки хозяина. Эта стадия представляет собой физико-химический процесс, зависящий от разности зарядов и других сил межмолекулярного притяжения. Адсорбция вируса характеризуется выраженной специфичностью, которая определяется рецепторным аппаратом клетки и поверхностной структурой вируса.

2. Проникновение вирусов в клетку. Это происходит путем заглатывания вируса клеточной мембраной, либо за счет слияния клеточной и вирусной мембран, либо при прокалывании оболочки клетки и впрыскивании внутрь нуклеиновой кислоты.

3. Освобождение нуклеиновой кислоты от капсида. При этом капсид вируса разрушается ферментами клетки - хозяина, и нуклеиновая кислота проходит по цитоплазме клетки в район ядра.

4. Синтез компонентов вируса. Этот синтез происходит внутри клетки-хозяина за счет ее ресурсов по информации вирусной нуклеиновой кислоты.

5. После накопления необходимых компонентов нуклеиновых кислот и белков вируса, начинается сборка вирионов. Она идет в строгом порядке в соответствии с генетической информацией вирусной нуклеиновой кислоты.

6. Завершение процесса репродукции вируса после образования от 100 до 200 полноценных вирионов. При этом клетка-хозяин полностью разрушается и вирионы выходят наружу.

Рис. 24. Жизненный цикл вируса

1 стадия - прикрепление (адсорбция),

2 стадия - проникновение (иньекция капсида с вирусной ДНК),

3 стадия - освобождение нуклеиновой кислоты от капсида,

4 стадия - синтез вирусных частиц,

5 стадия - сборка вирионов,

6 стадия - разрушение клетки хозяина и выход вирионов

— это мельчайшие частицы жизни, размером они раз в 50 меньше бактерий. Обычно вирусы нельзя увидеть в све-товой микроскоп, так как их особи более чем вдвое меньше длины световой волны. Особей вируса, находящихся в состоянии покоя, называют вирионом. Вирусы существуют в двух формах : покоящейся , или внеклеточной (вирусные частицы, или вирионы), и репродуцирующейся, или внутриклеточной (комп-лекс «вирус — клетка хозяина»).

Формы вирусов различны, они могут быть нитевидными , сферическими , пулевидными , палочковидными , многоугольными , кирпичеобразными , куби-ческими , при этом некоторые имеют кубическую головку и отросток. Каждый вирион состоит из нуклеиновой кислоты и белков.

В вирионах вирусов всегда присутствует только один тип нуклеиновой кис-лоты — либо РНК, либо ДНК. Причем как та, так и другая может быть одноцепо-чечной и двуцепочечной, а ДНК может быть линейной или кольцевой. РНК в ви-русах всегда только линейная, но она может быть представлена набором фраг-ментов РНК, каждый из которых несёт определённую часть генетической информации, необходимой для репродукции. По наличию той или иной нуклеи-новой кислоты вирусы называют ДНК-содержащими и РНК-содержащими. Осо-бо следует отметить, что в царстве вирусов функцию хранителя генетического кода выполняет не только ДНК, но и РНК (она может быть и двуцепочечной).

У вирусов очень простое строение . Каждый вирус состоит всего из двух частей — сердцевины и капсида . Сердцевина вируса, в которой находит-ся ДНК или РНК, окружена белковой оболочкой — капсидом (лат. capsa — «вместилище», «ящик», «футляр»). Белки защищают нуклеиновую кислоту, а также обусловливают ферментативные процессы и мелкие изменения белков в капсиде. Капсид со-стоит из определённым образом уложенных одно-типных белковых молекул — капсомеров. Обычно это или спиральный тип укладки (рис. 22), или тип симметричного многогранника (изометрический тип) (рис. 23).

Все вирусы условно разделяют на простые и сложные. Простые вирусы состоят только из сердцевины с нуклеиновой кислотой и капсида. Сложные вирусы на поверхности белкового капси-да имеют ещё внешнюю оболочку, или суперкапсид, содержащий двухслойную липопротеидную мембрану, углеводы и белки (ферменты). Эта внеш-няя оболочка (суперкапсид) обычно бывает пост-роена из мембраны клетки-хозяина. Материал с сайта

На поверхности капсида находятся различные выросты — шипы, или «гвоздики» (их называют фибрами ), и отростки. Ими вирион прикрепляется к поверхности клетки, в кото-рую затем проникает. Следует отметить, что на поверхнос-ти вируса имеются ещё специальные прикрепительные бел-ки, связывающие вирион со специфическими группами молекул — рецепторами (лат. recipio — «получаю», «прини-маю»), находящимися на поверхности клетки, в которую проникает вирус. Одни вирусы прикрепляются к белковым рецепторам, другие — к липидам, третьи узнают углевод-ные цепочки в составе белков и липидов. В процессе эволюции вирусы «научи-лись» узнавать чувствительные к ним клетки по наличию специальных рецепторов на клеточной поверхности хозяев.

Для вирусов характерна однородность формы и величины, они также не подвижны индивидуальному росту и в процессе своего онтогенеза имеют одинаковый размер.
Морфологические формы вирусов меньше, чем у бактерий.
Основными компонентами вириона (вируса вне клетки) является белковая оболочка - капсид - и с заключенной в неё НК - нуклеокапсид. Морфологические единицы капсида - капсомеры - построены из одного или нескольких белков. Эти капсомеры связаны типом симметрии, располагаются в однозначном порядке:
- спиральная симметрия - формирует цилиндрические структуры;
- кубическая симметрия - формирует структуры близкие к сфероидам.
Вирионы по типу формирования их структуры делятся на:
- простые вирионы - построены по одному типу симметрии;
- сложные вирионы - смешанный тип симметрии (спиральная и кубическая).

Структура простых вирионов

Существуют два типа простых вирионов:
- спиральные;
- сферические.
Спиральные вирионы. Различают:
1. Жесткие палочковидные вирусы имеющие форму жесткого негнущегося очень ломкого цилиндра. Сюда входят вирусы, которые различаются по своей длине 1300-3150 Ǻ при длине вирионов 180-250 Ǻ (вирус табачной мозаики).
Строение вируса табачной мозаики (ВТМ). В электронном микроскопе ВТМ,имеет форму палочек, толщиной 150-180 Ǻ, длина 3000 Ǻ (300 нм). Встречаются и с меньшей длиной, но они не обладают инфекционностью. Капсомеры вириона расположены по спиральному типу симметрии.

Химической, структурной и морфологической единицей является белок с молекулярной массой 17400 Д. Причем на каждые три витка спирали приходится 49 морфологических единицы. Внутри полого цилиндра располагается одноцепочная РНК, размер РНК превышает размер вириона, но РНК упакована компактно и расположена также по винтовой линии между капсомерами. На каждый борот спирали приходится 49 нуклеотидов, каждая молекула белка связана с тремя нуклеотидными остатками.
2. Нитевидные вирусы имеют форму эластичных легко изгибающихся и перекрещивающихся между собой нитей.
Сферические вирионы построены по кубической симметрии. В основе этой структуры лежит структура двадцатигранника - икосаэдр. Самый простой икосаэдр имеет 12 вершин и 20 граней, более сложные - содержат 20Т граней, где Т - число триагулирования.
Т=Р×f2,
Р - размер, класс икосаэдра, принимает значение 1, 3, 7, 13, 19, 21, 37,
f - любое целое число,
f 2 - указывает сколько равнобедренных треугольников расположено на одну грань икосаэдра.
Так, простейшие икосаэдры класса 1 при f =1, имеют 20 граней, при f =2 - 80 граней.
У вирусов с кубическим типом симметрии имеется два типа копсомеров: по вершинам располагаются капсомеры построены из 5-ти идентичных субъединиц (пентомеры), а по боковым граням - из 6 -ти субъединиц (гексомеры).
Размеры вируса определяются числом капсомеров, наименьший сферический вирус класса 1 имеет 12 пентомеров и не содержит гескомеров, а самый крупный вирус содержит 1472 капсомера. РНК или ДНК уложена очень компактно, образуя впячивания внутрь капсомеров по спирали.

Структура сложных вирусов

К сложным вирусам относятся вирусы, которые имеют сложный тип симметрии или дополнительные липидные или углеводные компоненты.
Дополнительные оболочки, либо липидные, либо углеводные, но структура этих оболочек не закодирована в НК. Эти оболочки клеточного происхождения и определить их содержание сложно, часто это фрагменты ЦПМ, которые захватывает вирус при выходе из клетки.
Функции оболочек:
защитная (нечувствительны к некоторым химическим, токсическим веществам);
они служат частью механизма, что облегчает проникновение вируса внутрь клетки, за счет того, что эти оболочки легко сливаются с ЦПМ.
оболочки могут иметь трубчатые выросты, которые обладают антигенной активностью и служат рецепторами для прикрепления ви руса на клеточной поверхности.
Вирусы, которые имеют дополнительные оболочки, полиморфны и напоминают форму пули или наперстка.

Бактериофаги - группа вирусов со сложным типом симметрии.
В 1917 г. Де Еррель обнаружил лизис клеток бактерий на поверхности чашки Петри и назвал этот агент неизвестной природы бактериофагом - пожиратель бактерий.
Встречаются как сложные вирусы, так и простые, они имеют 5 морфологических форм:
- фаги нитевидные (спиральный тип симметрии, в основном ДНК-содержащие);
- фаги с кубическим типом симметрии (имеют зачатки хвостового отростка, это РНК- или одноцеп. ДНК-содержащие);
- фаги с коротким отростком;
- фаги, имеющие два типа симметрии (головку - кубического типа симметрии и несокращающийся чехол - хвостовой отросток - построенный по спиральному типу симметрии) с двуцепочечной ДНК;
- самого сложно типа симметрии (с головкой и сокращающимся чехлом, ДНК-содержащие).
Модель фага Т2.
Это бактериофаг содержащий головку и отросток.
Головка построена по кубическому типу симметрии, внутри содержится двуцепоч. ДНК, которая во много раз превышает размеры фага. ДНК компактно уложена и во многом определяется стабилизирующей функцией белков путрисцина и спермицина, что связаны с двухвалентными металлами, их функция блокировать силы отталкивания и нейтрализуют отрицательный заряд частицы.
Отросток имеет сложное строение, состоит их воротничка, который примыкает к головке, сокращающегося чехла построенного по спиральному типу симметрии, внутри которого располагается полый цилиндр, а на конце отростка расположена шестиугольная базальная пластина, от которой отходят 6 нитей. Базальная пластина служит фактором адсорбции на поверхности клетки, а полый стержень обеспечивает транспортировку ДНК фага внутрь бактериальной клетки.

Вироиды. Вироиды представляют собой молекулу одноцепочечной РНК, ковалентно замкнутой в кольцо, и не содержат белковой оболочки. Вироиды относятся к инфекционным объектам. Некоторые заболевания растений имеют вироидную итеологию, но возбудителей болезней человека и животных - нет. Вироиды обладают трансмессивностью - способностью передаваться от объекта к объекту, часто от растения к растению механическим путем (ветром, насекомыми).

Культивирование вирусов

1. Использование лабораторных животных, но в связи с ограниченной специфичностью для культивирования вирусов необходимо иметь определенных лабораторных животных, также необходимы ткани человека, а это неудобства и нарушение биоэтики.
2. Культивирование виру сов на куриних эмбрионах, но это подходит не для всех вмрусов.
3. Использование культуры клеток или тканей лабораторных животных или человека, которые обладают пермессивностью для вируса - способностью размножать вирусы. Недостаток: клетки при культивировании стареют.
4. Культивирование с использованием гибридных клеток - гибрид нормальной клетки пермессивной для вируса с раковой клеткой. Раковые клетки обладают неконтролируемыми митозами, тем самым продлевая жизнь пермесссивным клеткам.

Влияние факторов внешней среды
1. Нагревание. Большинство вирусов устойчивы при комнатной температуре, но уменьшение инфекционности наступает при 50-60о С. Скорость репродукции у вируса гриппа уменьшается при 38-39о С, а вирус табачной мозаики стабилен при 65о С, но богибает при 70о С.
2. Механическое воздействие
- большинство вирусов устойчивы к осмотическому давлению,
- ультразвук разрушает палочковидные вирусы за несколько минут и слабо действует на сферические вирусы,
- высушивание - одни вирусы легко переносят, а другие при понижении влажности инактивируются при комнатной температуре.
3. Излучение: УФ и ионизирующая радиация вызывают гибель, а в низких дозах - мутации.
4. Химические факторы:
- спирт, йод, перекись водорода,
- антибиотики, но эффективных для системного лечения нет. Есть антибиотики профилактические и есть те, которые используют для местного лечения.
Агентом против вирусов является система интерферонов, продуцируемых человеческим организмом.

Хранение вирусов в лабораториях
Вирусы хранят в лиофильновысушенном состоянии состоянии в системе криопротекторов, высушивание при 60оС из замороженного состояния. При этом вирусная частичка помещается в криопротекторы, что защищают вирусы от повреждения частичками льда. Также вирусы можно хранить в сыворотке крови в атмосфере СО2 при -70о С, в виде стабилизатора используют глицерин.

Основные группы вирусов

Вирусы в зависимости от объекта воздействия делят на: вирусы бактерий, растений, насекомых, животных и человека.
Имеется искусственная классификация вирусов, которая закладывает:
- тип НК (ДНК или РНК),
- структура одно- или двоцепочечная,
- наличие или отсутствие внешней оболочки,
- если одноцепочечная РНК, то +РНК или -РНК,
- наличие в структуре обратной транскриптазы.

Морфологию и структуру вирусов изучают с помощью электронного микроскопа, так как их размеры малы и сравнимы с толщиной оболочки бактерий. Форма вирионов может быть различной: палочковидной (вирус табачной мозаики), пулевидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ), в виде сперматозоида (многие бактериофаги).

Размеры вирусов определяют с помощью электронной микроскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Одним из самых мелких вирусов является вирус полиомиелита (около 20 нм), наиболее крупным – натуральной оспы (около 350 нм).

Различают просто устроенные (например, вирус полиомиелита) и сложно устроенные (например, вирусы гриппа, кори) вирусы. У просто устроенных вирусов нуклеиновая кислота связана с белковой оболочкой, называемой капсидом (от лат. capsa – футляр). Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц – капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид, взаимодействуя друг с другом, образуют нуклеокапсид. У сложно устроенных вирусов капсид окружен дополнительной липопротеидной оболочкой – суперкапсидом (производное мембранных структур клетки-хозяина), имеющей «шипы». Для вирионов характерен спиральный, кубический и сложный тип симметрии капсида. Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида, кубический тип симметрии – образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту.

Капсид и суперкапсид защищают вирионы от влияния окружающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) с клетками, определяют антигенные и иммуногенные свойства вирионов. Внутренние структуры вирусов называются сердцевиной.В вирусологии используют следующие таксономические категории: семейство (название оканчивается на viridae), подсемейство (название оканчивается на virinae), род (название оканчивается на virus).

Однако названия родов и особенно подсемейств сформулированы не для всех вирусов. Вид вируса биноминального названия, как у бактерий, не получил.

В основу классификации вирусов положены следующие категории:

§ тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей (одна или две),

§ особенности воспроизводства вирусного генома;

§ размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии;

§ наличие суперкапсида;

§ чувствительность к эфиру и дезоксихолату;

§ место размножения в клетке;

§ антигенные свойства и пр.

Вирусы поражают позвоночных и беспозвоночных животных, а также растения и бактерии. Являясь основными возбудителями инфекционных заболеваний человека, вирусы также участвуют в процессах канцерогенеза, могут передаваться различными путями, в том числе через плаценту (вирус краснухи, цитомегаловирус и др.), поражая плод человека. Они могут приводить к постинфекционным осложнениям – развитию миокардитов, панкреатитов, иммунодефицитов и др.

Кроме обычных вирусов, известны и так называемые неканонические вирусы – прионы – белковые инфекционные частицы, являющиеся агентами белковой природы, имеющие вид фибрилл размером 10.20x100.200 нм. Прионы, по-видимому, являются одновременно индукторами и продуктами автономного гена человека или животного и вызывают у них энцефалопатии в условиях медленной вирусной инфекции (болезни Крейтц-фельдта.Якоба, куру и др.). Другими необычными агентами, близкими к вирусам, являются вироиды – небольшие молекулы кольцевой, суперспирализованной РНК, не содержащие белка, вызывающие заболевания у растений.

Стремительные темпы развития вирусологии во второй половине XX в. позволили получить важнейшие сведения о структуре и химическом составе разных вирусов, в том числе их генома, а также о характере взаимодействия с клетками хозяев. Полученные материалы свидетельствуют о том, что вирусы существуют в двух качественно разных формах: внеклеточной - вирион и внутриклеточной - вирус. Вирион наиболее простого вируса представляет собой нуклеопротеид, в состав которого входит вирусный геном, защищенный белковой оболочкой - капсидом. В то же время внутриклеточный вирус есть самореплицирующаяся форма, не способная к бинарному делению.

Тем самым в определение вируса закладывается принципиальное различие между клеточной формой микроорганизмов, размножающихся бинарным делением, и реплицирующейся формой, воспроизводящейся только из вирусной нуклеиновой кислоты. Однако качественное отличие вирусов от про- и эукариот не ограничивается только одной этой стороной, а включает ряд других:

наличие одного типа нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК);

отсутствие клеточного строения и белоксинтезирующих систем;

возможность интеграции в клеточный геном и синхронной с ним репликации.

Вместе с тем вирусы отличаются от обычных репликонов, какими являются молекулы ДНК всех микроорганизмов и любых других клеток, а также плазмид и транспозонов, поскольку упомянутые репликоны являются биомолекулами, которые нельзя отнести к живой материи.

Классификация и таксономия вирусов. Вирусы составляют царство Vira, которое подразделено по типу нуклеиновой кислоты на два подцарства - рибовирусы и дезоксирибовирусы. Подцарства делятся на семейства, которые в свою очередь подразделяются на роды. Понятие о виде вирусов пока еще четко не сформулировано, так же как и обозначение разных видов.

В качестве таксономических характеристик первостепенное значение придается типу нуклеиновой кислоты и ее молекулярно-биологическим признакам: двунитевая, однонитевая, сегментированная, несегментированная, с повторяющимися и инвертированными последовательностями и др. Однако в практической работе прежде всего используются характеристики вирусов, полученные в результате электронно-микроскопических и иммунологических исследований: морфология, структура и размеры вириона, наличие или отсутствие внешней оболочки (суперкапсида), антигены, внутриядерная или цитоп-лазматическая локализация и др. Наряду с упомянутыми признаками учитываются резистентность к температуре, рН, детергентам и т.д.

В настоящее время вирусы человека и животных включены в состав 18 семейств. Принадлежность вирусов к определенным семействам определяется типом нуклеиновой кислоты, ее структурой, а также наличием или отсутствием внешней оболочки. При определении принадлежности к семейству ретровирусов обязательно учитывается наличие обратной транскриптазы.

Морфология и структура вирионов

Размеры вирионов различных вирусов варьируют в широких пределах: от 15-18 до 300-400 нм. Они имеют разнообразную форму: палочковидную, нитевидную, сферическую форму параллелепипеда, сперматозоидную (рис. 5.1). Структура простого вириона - нуклеокапсида - свидетельствует о том, что вирусная нуклеиновая кислота - ДНК или РНК - надежно защищена белковой оболочкой - капсидом. Последний имеет строго упорядоченную структуру, в основе которой лежат принципы спиральной или кубической симметрии. Капсиды палочковидных и нитевидных вирионов состоят из структурных субъединиц, уложенных в виде спирали вокруг оси. При таком расположении субъединиц образуется полый канал, внутри которого компактно уложена молекула вирусной нуклеиновой кислоты. Ее длина может во много раз превышать длину палочковидного вириона. Например, длина вируса табачной мозаики (ВТМ) 300 нм, а его РНК достигает величины 4000 нм, или 4 мкм. При этом РНК настолько связана с капсидом, что ее нельзя освободить, не повредив последний. Подобные капсиды встречаются у некоторых бактериальных вирусов и у вирусов человека (например, вируса гриппа).

Сферическая структура вирионов определяется капсидом, построенном по принципам кубической симметрии, в основе которой лежит фигура икосаэдра - двадцатигранника. Капсид состоит из асимметричных субъединиц (полипептидных молекул), которые объединены в морфологические субъединицы - капсомеры. Один капсомер содержит 2, 3 или 5 субъединиц, расположенных по соответствующим осям симметрии икосаэдра. В зависимости от типа перегруппировки и числа субъединиц число капсомеров будет равным 30, 20 или 12. На рис. 5.1 представлены возможные типы простых вирионов, состоящих из определенного количества капсомеров, изображенных в виде шариков, а также капсомеров увеличивающегося объема.

Вирионы со сложным капсидом, построенным более чем из 60 структурных субъединиц, содержат группы из 5 субъединиц - пен-тамеры, или из 6 субъединиц - гексамеры. Нуклеокапсид сложноорганизованных вирионов, называемый «сердцевиной», покрыт внешней оболочкой - суперкапсидом.

Химический состав вирионов

В состав простых вирионов входит один тип нуклеиновой кислоты - РНК или ДНК - и белки. У сложных вирионов в составе внешней оболочки содержатся липиды и полисахариды, первые получают из клеток хозяина, вторые в виде гликопротеидов закодированы в геноме вируса.

Вирусные ДНК. Молекулярная масса ДНК разных вирусов колеблется в широких пределах (1 * 106- 1 * 108). Она примерно в 10-100 раз меньше молекулярной массы ДНК бактерий. В геноме вирусов содержится до нескольких сотен генов. По своей структуре вирусные ДНК характеризуются рядом особенностей, что дает возможность подразделить их на несколько типов. К ним относятся двунитевые и однонитевые ДНК, которые могут иметь линейную или кольцевую форму.

Хотя в каждой нити ДНК нуклеотидные последовательности встречаются однократно, на ее концах имеются прямые или инвертированные (повернутые на 180°) повторы. Они представлены теми же нуклеотидами, которые располагаются в начальном участке ДНК. Нуклеотидные повторы, присущие как однонитевым, так и двунитевым вирусным ДНК, являются своеобразными маркерами, позволяющими отличить вирусную ДНК от клеточной. Функциональное значение этих повторов состоит в способности замыкаться в кольцо. В этой форме она реплицируется, транскрибируется, приобретает устойчивость к эндонуклеазам и может встраиваться в клеточный геном.

Вирусная РНК. У РНК-содержащих вирусов генетическая информация закодирована в РНК таким же кодом, как в ДНК всех других вирусов и клеточных организмов. Вирусные РНК по своему химическому составу не отличаются от РНК клеточного происхождения, но характеризуются разной структурой. Наряду с типичной однони-тевой РНК у ряда вирусов имеется двунитевая РНК. При этом она может быть линейной и кольцевой. В составе однонитевых РНК имеются спиральные участки типа двойной спирали ДНК, образующиеся вследствие спаривания комплементарных азотистых оснований. Однонитевые РНК в зависимости от выполняемых ими функций разделяют на две группы.

Возможно, будет полезно почитать: